ГЛАВА III
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ
Физиология изучает жизненные процессы микроорганизмов — питание, дыхание, рост, размножение и реакции на внешние раздражения. Физиология изучает также взаимодействия микроорганизмов с внешней средой, т. е. действие среды на организмы и действие организмов на окружающую их среду. Последнее является следствием обмена веществ и при одинаковых условиях всегда проявляется одинаково. Так, например, винные дрожжи, развиваясь в сусле, всегда превращают сахар сусла в спирт и углекислый газ. Уксуснокислые бактерии, попадая в слабоградусное вино, т. е. в среду с невысоким содержанием спирта, окисляют спирт до уксусной кислоты. Поэтому знание физиологии микроорганизмов помогает нам использовать одни микроорганизмы и защитить себя от действия других.
Сущность обмена веществ
Жизненные процессы, происходящие в организме, всегда связаны с затратой энергии и различных веществ, необходимых для построения клеток организма. Расход этих веществ пополняется за счет пищи, которая поступает из окружающей среды. Восприятие пищи сопровождается процессом выделения во внешнюю среду продуктов жизнедеятельности организма. Поступление веществ из внешней среды и выделение в нее продуктов жизнедеятельности составляет процесс обмена веществ организма. Ф. Энгельс сказал, что жизнь — это способ существования белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей их внешней природой, причем с прекращением этого обмена веществ прекращается и жизнь, что приводит к разложению белка.
Процесс обмена веществ слагается из двух жизненных функций — питания и дыхания. В процессе питания происходит поступление и усвоение питательных веществ из окружающей среды. При этом организм получает необходимые вещества для построения и обновления своего тела, а также источник энергии, необходимой для различных жизненных процессов. Питание занимает видное место среди других жизненных функций, так как при этом идет рост самого организма, увеличивается его масса, происходит его формирование, что, в конечном счете, приводит к размножению.
Не меньшее значение имеет процесс дыхания, сущностью которого является распад (обычно за счет окисления) сложных органических веществ до менее сложных органических или минеральных веществ. При этом происходит освобождение потенциальной химической энергии, заключенной в органическом веществе. В результате дыхания организм получает энергию, необходимую ему для химических превращений, связанных с питанием и построением тела, для движения, размножения п других видов деятельности.
Поскольку при питании происходит усвоение веществ, этот процесс еще называют ассимиляцией. Процесс дыхания, сопровождающийся разложением веществ, называют диссимиляцией.
С химической и энергетической точки зрения, питание и дыхание являются прямо противоположными процессами, но в организме они осуществляются одновременно и находятся в тесной взаимосвязи.
Ассимиляция и диссимиляция являются двумя сторонами единого процесса обмена веществ, в результате которого во внешнюю среду выделяются продукты обмена, накопление которых действует губительно на организм. Так, например, винные дрожжи погибают при накоплении в среде 16% спирта, молочнокислые бактерии — при 1—4% молочной кислоты и т. д.
ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МИКРООРГАНИЗМОВ
Для изучения потребности микроорганизмов в пище нужно знать химический состав их тела. В него входят следующие химические элементы: углерод, кислород, водород, азот, сера, фосфор, калий, магний, кальций и железо. Первые четыре элемента называются органогенами. Они входят в состав органических веществ и при сжигании последних выделяются в газообразном или парообразном состоянии. Остальные элементы называются минеральными, или зольными, т. к. при сжигании входят в состав золы.
Кроме перечисленных элементов, образующих основную часть химических веществ клетки, в состав последней входит в очень малых количествах свыше 70 различных химических элементов. Некоторые из них, хотя и находятся в ничтожных количествах, очень важны для нормальной жизнедеятельности клетки. Их называют микроэлементами. Сюда относятся медь, цинк, марганец, никель и др.
Клетки микроорганизмов, как и других организмов, состоят из воды, органических и минеральных веществ. Вода содержится в пределах 70—90% от веса микроорганизмов. Ее содержание зависит от возраста культуры. Основная часть воды находится в свободном состоянии и служит для растворения различных органических и минеральных соединений, образующихся в клетке. Содержание свободной воды в вегетативных клетках бактерий и грибов обычно выше, чем в их спорах.
Меньшая часть воды связана с коллоидами клетки. Если потеря свободной воды приводит к высушиванию клетки, то потеря связанной воды — к свёртыванию белков клетки и к ее гибели.
На долю сухого вещества клетки приходится от 10 до 30% веса микроорганизмов. Если принять сухое вещество за 100%, то на долю минеральных веществ приходится не более 15%. Остальное составляют органические вещества. Из них первое место занимают белки.
Белки являются носителями жизни. Они входят в состав протоплазмы, ферментов. В ядре клетки находятся особые белки — нуклеопротеиды, содержащие значительное количество фосфора. Белки микроорганизмов имеют то же строение, что и белки высших растений и животных. Разница только в количественных отношениях между различными аминокислотами, входящими в состав белков. Более всего белков содержат бактерии — от 50 до 80% сухого веса вещества, дрожжи — от 40 до 60%, грибы — от 15 до 40%.
Не меньшее значение в составе тела микроорганизмов имеют углеводы, служащие для синтеза белков и жиров, для построения клеточных оболочек, а также в качестве дыхательного материала.
Часто углеводы откладываются в виде запасных питательных веществ. Они встречаются в виде моносахаридов — пентоз и гексоз, но чаще в виде полисахаридов — гликогена, крахмала, декстрина и клетчатки. Гликоген часто откладывается в виде запасного питательного вещества. В теле грибов найдены также шестиатомные спирты маннит и сорбит, до 10%. Содержание углеводов колеблется у бактерий от 10 до 30%, у грибов от 40 до 60% веса сухого вещества. Жиры и липоиды в среднем достигают 3—7% веса сухого вещества микроорганизмов. Только у некоторых дрожжей их содержание достигает 30—40% (Endomyces vernalis). Жиры входят в состав протоплазмы, а также служат запасным питательным материалом.
Кроме перечисленных органических веществ, в теле микроорганизмов находятся органические кислоты, пигменты, витамины. Пигменты (красящие вещества) имеются в клеточном соке и придают культуре соответствующую окраску. Некоторые организмы, содержащие пигменты, как и хлорофилл, способны ассимилировать углекислый газ из воздуха (пурпурные серобактерии).
Большое значение в жизни клетки имеют минеральные вещества. Сера входит в состав белковых веществ: фосфор — в состав сложных белков — нуклеопротеидов — и принимает участие в процессе обмена веществ. Большую роль играют калий, магний, железо, так как при их помощи регулируется осмотическое давление внутри клетки. Серобактерии откладывают в своем теле серу и требуют среду, богатую ею. Железобактерии нуждаются в железе, а морские микроорганизмы — в хлоре и натрии.
ПОСТУПЛЕНИЕ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ В КЛЕТКУ
У микроорганизмов нет специальных органов питания и дыхания, поэтому обмен веществ у них совершается через всю поверхность тела путем осмоса. Осмосом называют одностороннюю диффузию веществ в растворах через полупроницаемую перегородку, пропускающую сквозь себя воду и некоторые растворенные в ней вещества, но не пропускающую вещества с крупной молекулой, в частности в коллоидном состоянии. У микробов роль полупроницаемой перегородки выполняет клеточная оболочка и наружный утолщенный слой цитоплазмы (гиалиновый слой).
Осмос возникает под действием разности осмотических давлений по обе стороны полупроницаемой перегородки. Чем больше эта разность, тем с большей скоростью будет проходить осмос растворенного вещества со стороны большего осмотического давления в сторону меньшего давления. Вода же будет переходить в обратную сторону, т. е. в сторону с большим осмотическим давлением со стороны с меньшим осмотическим давлением. Осмос будет продолжаться до тех пор, пока концентрации растворенных веществ по обе стороны перегородки не уравновесятся.
Осмотическое давление измеряется в атмосферах и зависит от концентрации растворенных веществ, выраженной в грам- молекулах на литр. Оно зависит также и от температуры и подчиняется тем же законам, что и газовое давление. В частности, здесь действителен закон парциального давления, т. е. в смеси растворенных веществ общее осмотическое давление раствора равняется сумме парциальных (отдельных) осмотических давлений каждого из веществ.
Из этого следует, что осмос каждого вещества будет соответствовать его концентрации в окружающей среде. Этим объясняется то, что поступление питательных веществ в клетку не прекращается даже при очень низкой их концентрации во внешней среде, т. к. питательные вещества, попадая в клетку, используются последней, и их парциальное осмотическое давление внутри клетки будет всегда ниже, чем во внешней среде.
Общее осмотическое давление во внешней среде несколько ниже, чем внутри клетки. Этим объясняется приток воды из окружающей среды в клетку, создающий внутри клетки определенное давление. То давление, с которым цитоплазма растягивает клеточную оболочку, называется тургорным давлением. Последнее имеет большое значение для нормальной жизнедеятельности клетки. Если же клетка попадает в условия, когда внешнее осмотическое давление выше осмотического давления внутри клетки, то вода из клетки начинает выходить наружу. При этом тургорное давление падает, цитоплазма отстает от клеточной оболочки и сжимается. Такое явление называется плазмолизом.
Длительный плазмолиз может привести к потере связанной воды и к свертыванию белков протоплазмы, что вызывает гибель клетки. При очень низком осмотическом давлении во внешней среде может наступить явление плазмоптиса, т. е.
чрезмерное поступление воды в клетку, что может привести к разрыву клеточной оболочки.
Способность различных веществ поступать в клетку зависит от величины их молекул, от их строения, от степени диссоциации на ионы, от их электрических зарядов. Клетки бактерий, подобно коллоидным частицам, несут на себе электрический заряд, обычно отрицательный. Этим еще больше- усложняется проницаемость их оболочек для различных ионов. Играют роль также условия среды (реакция), возраст микроорганизмов и другие факторы.
