Это брожение очень сходно с маслянокислым. Пектиновые вещества склеивают клетки растительных тканей. С химической точки зрения эти вещества представляют собою сложные соединения, состоящие из пектиновых кислот и углеводов. Пектиновая кислота является, в свою очередь, сложным соединением, образованным тетрагалактуроновой кислотой, с участием арабинозы, галактозы, уксусной кислоты и метилового спирта. В незрелых плодах и овощах содержится нерастворимый в воде протопектин, который при созревании плодов или кипячении их гидролизуется, переходя в растворимый пектин. Гидролиз пектиновых веществ протекает при посредстве фермента пектиназы. Следовательно, бактерии, участвующие в расщеплении пектиновых веществ, должны обладать этим ферментом.
Возбудителем пектинового брожения являются бактерии Granulobacter (Clostridium) pectinovorum — подвижные спорообразующие палочки, факультативные анаэробы. Другим возбудителем является Bact. felsineus. В отличие от первого возбудителя, накапливающего преимущественно масляную кислоту, второй возбудитель накапливает преимущественно уксусную кислоту. Конечным продуктом брожения пектиновых веществ являются: уксусная, масляная, муравьиная кислоты, этиловый спирт, углекислый газ и водород.
Процесс брожения пектиновых веществ имеет большое значение в народном хозяйстве. На нём основано разделение волокон лубяных культур (льна, конопли и пр.), что достигается водной мочкой этих растений. Процесс заключается в том, что высушенные стебли волокнистых растений связывают снопиком и погружают в воду озера или реки на 1,5—2 недели, в зависимости от температуры и других условий. Стебли намокают, и растворимые вещества из них экстрагируются и разрушаются различными микроорганизмами. При этом выделяются газы, способствующие пенообразованию и созданию анаэробных условий. Тогда начинается пектиновое брожение, приводящее к полному разрушению пектиновых веществ. На окончание процесса указывает ослизнение стеблей и их размягчение.
В заводских условиях мочку волокнистых растений производят в специальных бассейнах (мочильнях) с применением чистой культуры пектиносбраживающих бактерий, где температура воды поддерживается в пределах 26—28° Воду в бассейне периодически меняют, т. к. накапливающиеся продукты брожения неблагоприятно действуют на возбудителей пектинового брожения. Для улучшения питания бактерий в воду вносят минеральные соли.
Водяную мочку иногда заменяют росяной. При этом стебли волокнистых растений расстилают на лугу и выдерживают в течение 2—2,5 недель под действием различных атмосферных факторов — солнечных лучей, росы, воздуха, осадков. Разложение пектина здесь протекает в аэробных условиях под влиянием некоторых бактерий, грибов и актиномицетов (лучистых грибков). В результате окисления пектиновых веществ образуются в основном газообразные продукты. Бактерии, содержащие пектиназу и вызывающие маслянокислое брожение, были описаны Бейеринком под названием Clostr. pectinovorum. Они представляют собою подвижные спорообразующие палочки длиною от 10 до 15 микронов. Относятся эти бактерии к облигатным анаэробам.
Другим возбудителем является Bact. felsineus. В отличие от первого возбудителя он может развиваться при сравнительно высокой температуре и в строго анаэробных условиях. Гидролиз пектина ферментом пектиназой приводит к образованию метилового спирта и сложных кислот:
Способностью расщеплять пектиновые вещества обладают также некоторые плесени. Это свойство их используется для осветления вин (см. II часть этой книги).
Брожение клетчатки
Это брожение представляет большой общебиологический интерес, так как клетчатка составляет около 60% всей растительной массы, попадающей в почву и подвергающейся разложению. Сущность процесса разложения клетчатки была раскрыта в 1895 г. В. Л. Омелянским. Она заключается в том, что клетчатка разлагается в анаэробных условиях до масляной и уксусной кислот, углекислого газа, водорода и метана.
Микроорганизмы — возбудители этого процесса — должны обладать двумя ферментами — целлюлазой, расщепляющей клетчатку до целлобиозы и целлобиазой, расщепляющей целлобиозу до глюкозы. Как установил В. Л. Омелянский, в анаэробном разложении клетчатки принимают участие две формы бактерий: Bact. cellulosae hydrogenicus, образующая преимущественно водород, и Bact. cellulosae methanicus, образующая преимущественно метан. Вторые бактерии несколько меньше первых, имеют размеры 6—8 микронов, тогда как первые 10—12 микронов. Обе формы спорообразующие. Споры образуются на одном из концов клетки, что вызывает вздутие, и бактерии принимают форму барабанной палочки.
Существенным отличием этих бактерий друг от друга служит скорость прорастания спор. Споры бактерий метанового брожения прорастают значительно быстрее, чем споры бактерий водородного брожения. В настоящее время обе формы этих бактерий объединяются в один вид под названием Bact. Omelianskii.
Известна ещё одна группа термофильных бактерий Clostr thermocellum. Это факультативные анаэробы, спорообразующие палочки, развивающиеся при 40—65°. Они были выделены в чистую культуру А. А. Имшенецким, который провёл с ними ряд работ по изучению брожения клетчатки. Термофильные бактерии участвуют в разрушении осадков бытовых и производственных сточных вод. Они могут быть использованы в технике для получения горючих газов и некоторых кислот (уксусной, муравьиной) из растительных материалов, например, из древесных опилок, соломы. В процессе разрушения древесины принимают участие целлюлозоразлагающие бактерии. Наибольшей активностью из них обладает Spirochaeta citrophaga, переименованная Виноградским в Cyitrophaga Hutchinsonii. В разложении клетчатки принимают участие и другие виды бактерий: Cellvibrio, Cellfalcicula. Кроме бактерий, в разложении клетчатки принимают активное участие отдельные представители актиномицетов и грибов — Aspergillus, Penicillium, Cladosporium, Botrytis.
