Влияние гиббереллина и ретарданта ССС на плодоношение винограда

ГЛАВА III
ВЛИЯНИЕ ГИББЕРЕЛЛИНА И РЕТАРДАНТА ССС НА ПЛОДОНОШЕНИЕ ВИНОГРАДА
Одним из интересных явлений в учении о плодоношении виноградной лозы было установление того факта, что опрыскивание гроздей винограда во время цветения или же сразу после него у двух бессемянных сортов Коринка черная и Томпсон вызывало значительное увеличение завязывания ягод и их размеров. Этот факт был установлен в Калифорнии на сельскохозяйственной опытной станции в Девисе Уивером и Мак-Кюном [Weaver, Мс. Gune, 1959]. Обработка соцветий гиббереллином, по мнению Уивера, вполне может заменить один из трудоемких процессов в виноградарстве — кольцевание побегов, причем с не меньшим эффектом. По его наблюдениям, copтa винограда, имеющие в ягодах семена, не отзываются на обработку гиббереллином. Исследования, проведенные в этом направлении другими учеными, показали, что действие гиббереллина весьма специфично и сорта винограда по-разному реагируют на обработку гиббереллином. Семенные сорта Цинфандель, Кариньян, Красная Малага реагируют на те же концентрации гиббереллина иначе.
В нашей стране опыты по изучению влияния гиббереллина на различные сорта винограда были начаты впервые в 1959 г. в Крыму, Средней Азии, а в 1960 г. в Закарпатье. Катарьян и др. [I960] проводя опыты в Крыму, показали, что при опрыскивании соцветий виноградных кустов раствором гиббереллина значительно увеличиваются размеры ягод при заметном их удлинении у кишмишей овального, желтого и округлого. У обоеполого сорта Альбурла ягоды уменьшились и все были с семенами, тогда как у другого сорта — Ройял Виньярд — величина ягод не менялась и было много ягод бессемянных. У сортов с функционально женским типом цветка Нимранг и Пухляковский при изоляции соцветий развивались бессемянные ягоды.
В опытах Мананкова в Крыму [1960] и Ткаченко в Закарпатье [1960] были получены согласные данные, указывающие на . сильную стимуляцию роста ягод сорта Чауш с функционально
женским типом цветка в условиях затрудненного опыления. При этом в опытах Мананкова положительные результаты были получены также при опрыскивании слабым раствором гиббереллина сильно осыпающихся клонов сорта Рислинг. Исследования Журавеля, Миловановой и Фролова [I960], проведенные с бессемянными сортами Кишмиш белый, Кишмиш розовый и Коринка черная, также показали, что под влиянием гиббереллина значительно увеличиваются размеры ягод [см. Негруцкий, 1961, Филипенко, 1960].
При испытании гиббереллина на группе сортов в Средней Азии Перепелициной и Смирновым [1965] было установлено, что сорта, имеющие мелкие, слаборазвитые рудименты семян, наиболее отзывчивы на обработку стимуляторами роста по сравнению с сортами, имеющими в ягодах рудименты семян более крупного размера.
Испытывая влияние гиббереллина на 106 сортах винограда, которые отличались по типу строения цветков, степени образования бессемянных ягод в грозди и другим признакам, Мананковым [1970] было установлено, что эффективность применения гиббереллина зависит от склонности сортов к образованию в естественных условиях бессемянных ягод. Наибольшая эффективность от применения гиббереллина получена на сортах, отличающихся высоким процентом бессемянных ягод в грозди. Если сорт в естественных условиях не образует бессемянных ягод, обработку его гиббереллином приводит, как правило, к снижению урожайности.
1. ВЛИЯНИЕ ГИББЕРЕЛЛИНА НА РОСТ ЯГОД И ПЛОДОНОШЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ СОРТОВ ВИНОГРАДА
Еще в 1960 г. нами были поставлены опыты по изучению влияния гиббереллина на плодоношение различных сортов винограда. Целью этих опытов было: 1) сравнительное изучение влияния гиббереллина на три группы сортов — бессемянные, с функционально женским типом цветка и обоеполые семенные и 2) выяснение оптимальных сроков обработки растений в условиях Араратской долины. В качестве опытных объектов были выделены сорта и перспективные гибриды из коллекции отдела селекции винограда и ампелографии нашего Института. Из кишмишных сортов были взяты: 1) Еревани желтый; 2) Еревани розовый; 3) Мармари; 4) гибрид 720/19 (Армения, х Еревани розовый); 5) гибрид 88/32 (Тавризени х Еревани розовый). Из сортов с функционально женским типом цветка были взяты: 1) Нимианг; 2) Катта-Курган; 3) Арагацн; 4) гибрид 1/8 (сеянец Кармир Кахани). Сорта обоеполые и семенные были такие: 1) Арарати; 2) Тавризени; 3) Алиготе; 4) гибрид 773/4 (Тавризени х Назели); 5) гибрид 20/32 (Воскеат х Мсхали). Всего испытывалось 14 сортов и гибридов.
Обработка растений производилась путем опрыскивания соцветий 0,01% водным раствором гиббереллина в три срока: 1) в начале цветения, 2) в разгаре цветения, 3) по окончании цветения. Второе опрыскивание производилось через 4 — 5 дней после первого, а третье опрыскивание — через 8 — 10 дней после второго. Для лучшего смачивания соцветий в раствор гиббереллина добавлялся смачиватель ОП-7 из расчета 5 мл на 10 литров раствора, в контроле в воду добавлялся смачиватель в таком же количестве. Опрыскивание производилось ранцевыми опрыскивателями РПГ-10. Кусты винограда находились в хорошо удобренной (N — 90 кг, Р2О5 — 120 и К — 80 — 90 кг действующего начала) и систематически поливаемой почве. Все агротехнические мероприятия производились по обычным существующим нормам. В ходе опытов проводились фенологические наблюдения, подсчеты числа цветков в соцветиях, изолированных в бумажных изоляторах и наблюдения за развитием ягод. В конце опытов были подсчитаны: число и вес гроздей на один куст, число ягод в одной грозди с семенами и без семян, средний вес одного гребня, вес 100 ягод и вес семян из 100 ягод, размеры ягод по длине и диаметру. Кроме того, у 6 сортов были произведены определения содержания сахаров в ягодах по методу Бертрана, титруемой кислоты и содержания сухого вещества [Петербургский, 1954].
В первые 10 — 12 дней после обработки растений все сорта винограда примерно одинаково реагировали на действие гиббереллина: у всех сортов наблюдался усиленный рост гребней и плодоножек в длину и толщину и заметное увеличение размеров гроздей и ягод, получивших удлиненную форму. На рис. 16 и 17 представлено состояние гроздей, опрыснутых раствором гиббереллина, и контрольных в первый период роста ягод у сортов Мармари и Нимранг, а на рис. 18 — величина ягод у семи различных сортов винограда.
С течением времени, однако, картина действия гиббереллина стала резко меняться, и все испытуемые сорта по их реакции на гиббереллин разделились на две группы. Первую группу составили все бессемянные сорта (за исключением гибрида 88/32) и два семенных сорта Алиготе и гибрид 20/32. Вторую группу составили все сорта с функционально женским типом цветка и остальные три семенных сорта. Наиболее резким отличием в реакции на действие гиббереллина между этими двумя группами сортов было завязывание ягод в грозди. Данные табл. 9 показывают, что у всех сортов бессемянных за исключением гибрида 88/32, число ягод под влиянием гиббереллина или прибавлялось (Еревани желтый), или оставалось на том же уровне (Еревани розовый), или немного уменьшалось (Мармари и гибрид 720/19). Так же высоко было число ягод у двух семенных сортов Алиготе и гибрид 20/32.

Рис. 16. Рост гроздей и ягод винограда бессемянного сорта Мармари в начале формирования под влиянием гиббереллина. Слева —  гроздь контрольная, справа  —  дважды опрыснутая 0,01% раствором ГК.
В противоположность этому у всех сортов с функционально женским типом цветка и у остальных трех семенных сортов число ягод в грозди под влиянием гиббереллина резко снизилось, особенно у сортов Арагаци, Арарати и Тавризени. У этих сортов, а также у гибрида 88/32, гибрида 1/8 и гибрида 773/4 грозди стали резко прореживаться и к концу вегетации почти совершенно оголились. При этом гребни разрослись очень интенсивно, плодоножки удлинились и благодаря неравномерному росту началось закручивание и искривление гребней. Вместе с тем, под влиянием гиббереллина у всех сортов с функционально женским типом цветка и сортов обоеполых семенных увеличивалось число партенокарпических ягод, а у некоторых сортов, как Арагаци, гибрид 1/8, Арарати, Тавризени, почти все ягоды оказались бессемянными.

Влияние гиббереллина на размеры ягод и их вес сказалось столь же различным образом, как и на завязывание ягод у двух наметившихся групп сортов. Данные по размеру и весу приводятся в табл. 10. Из таблицы видно, что под влиянием гиббереллина сильно увеличиваются размеры и вес ягод у всех бессемянных сортов (за исключением гибрида 88/32) и у двух семенных сортов Алиготе и гибрида 20/32, и сильно уменьшаются у всех сортов с функционально женским типом цветка и остальных обоеполых семенных сортов. Резко уменьшается и вес семян в ягодах, поскольку многие из них делаются щуплыми и бессемянными. В соответствии с хорошим завязыванием ягод и резким увеличением размеров и веса ягод у бессемянных и семенных сортов Алиготе и гибрида 20/32 под влиянием гиббереллина значительно повысился как вес гроздей, так и урожай винограда с куста; у остальных сортов вес гроздей и урожай с куста резко снизились. Это произошло в связи с тем, что завязавшиеся ягоды стали осыпаться и наряду с изреженными гроздьями появились грозди и совершенно оголенные. Состояние гроздей у функционально женского сорта Арагаци и сорта обоеполого семенного Арарати к концу опытов показано на рис. 19, 20. Подобная картина наблюдалась у всех семенных сортов.

Рис. 17. Рост гроздей и ягод функционально женского сорта винограда Нимранг в начале формирования ягод под влиянием гиббереллина. Слева  —  гроздь контрольная, справа  —  дважды опрыснутая 0,01% раствором ГК.
Характерно, что у этих же сортов в результате воздействия раствором гиббереллина на листьях и побегах появились явные признаки хлороза и необычайно сильный рост побегов, длина которых в отдельных случаях доходила до 5 — 6 метров, тогда как у контрольного она не превышала 3 метров.

Рис. 18. Величина ягод различных сортов винограда в связи с влиянием гиббереллина. Каждая пара ягод взята с одного сорта, левая ягода с контрольной грозди, правая — с дважды ополоснутой гиббереллином. Слева направо: верхний ряд — Арагаци, Мармари, Еревани розовый, Гибрид 732/7, нижний ряд — Нимранг, Вардабуйр, Катта-Курган.

Противоположное действие оказало опрыскивание раствором гиббереллина на бессемянные сорта и два семенных сорта Алиготе и гибрид 20/32. У кишмишных сортов Еревани желтый и гибрида 720/19 вес гроздей и вес урожая с куста увеличились в 3 —  3,5 раза, у Еревани розовый и Мармари в 2 — 2,5 раза (рис. 21, 22).

У семенных сортов Алиготе и гибрида 20/32 вес гроздей и вес урожая с куста также повысились. Вместе с этим, у бессемянных сортов опрыскивание гиббереллином привело к образованию большого количества пасынкового винограда. Так, у сорта Мармари количество пасынкового винограда с одного куста составляло 644,2 г, в то время как в контрольном кусте пасынки урожая не давали.
Характерным для влияния гиббереллина на все сорта винограда, независимо от того, давали ли они повышение урожая или падение, было ускорение созревания ягод, которое наступало на 8 — 12 дней раньше, чем у контрольных кустов.

Рис. 19. Осыпание и изреживание гроздей у функционально женского сорта винограда Арагаци под влиянием гиббереллина. Слева  —  гроздь, трижды опрыснутая 0,01 % раствором ГК, справа — контрольная.
Результаты химических анализов показали (табл. 11), что у всех сортов, за исключением гибрида 720/19, наблюдалось повышение содержания сахаров сравнительно с контролем. Содержание сухого вещества в ягодах у бессемянных сортов под влиянием гиббереллина оставалось без изменения.
Проведенные нами исследования выявляют одну общую закономерность, заключающуюся в том, что опрыскивание растений растворами гиббереллина по-разному действует на семенные и бессемянные сорта — у семенных (с функционально женским типом цветка и обоеполых) завязывание ягод подавляется, размеры их уменьшаются, вес гроздей и вес урожая с куста падают. У бессемянных — завязывание ягод усиливается, размеры их увеличиваются, вес гроздей и вес урожая с куста повышаются. При этом, основная функция гиббереллина — усиление ростовых процессов — проявляется в одинаковой мере для этих двух групп сортов, и под влиянием гиббереллина усиливается рост гребней и плодоножек, и грозди делаются более рыхлыми.

Рис. 20. Осыпание и изреживание гроздей семенного сорта Арапати под влиянием гиббереллина. Верхний ряд  — контрольные грозди, нижний ряд — грозди, дважды опрыснутые 0,01% раствором гиббереллина в начале и в конце цветения.
Для выяснения потенциальных возможностей к росту ягод у семенных и бессемянных сортов винограда нами проводилось испытание сочетаний гиббереллина с витаминами С и Bi, которые усиливали эффект гиббереллина при росте некоторых травянистых растений [Чайлахян, Ложникова, 1960]. Однако такая одновременная обработка соцветий винограда гиббереллином и одним из витаминов (аскорбиновой кислотой или тиамином) не вызывала каких-либо существенных изменений в росте ягод, весе гроздей и урожае с куста [Саркисова, 1965]. Поэтому дальнейшие исследования проводились по изучению эффекта различных концентраций только гиббереллина.

Рис. 21. Влияние гиббереллина на урожай кишмишного сорта Еревани розовый. Справа  —  гроздь, дважды опрыснутая 0,01% раствором гиббереллина в начале и в конце цветения, слева  —  гроздь контрольная.

Результаты этих исследований показали, что в первые 10 —  15 дней после обработки гиббереллином у всех сортов усиливаются рост гребней и плодоножек, увеличиваются размеры ягод и гроздей. Однако это действие гиббереллина продолжает усиливаться только на бессемянных сортах и в значительно меньшей мере на семенном гибриде 20/32; на семенных же сортах Арарати, Арагаци стало уже проявляться отрицательное действие: началось осыпание ягод, сильное прореживание и частичное высыхание гроздей.
Вместе с тем, под влиянием гиббереллина значительно ускорялось созревание ягод: на контрольных кустах кишмишных сортов Еревани желтый и Еревани розовый оно началось 23 и 26 июля, а на опытных — 12 июля. В контроле, у гибрида 20/32 13 августа, а в опыте — 22 июля. На контрольных кустах семенных сортов Арарати и Арагаци — 10 августа, на опытных — 20 и 23 июля. В среднем ускорение созревания ягод при воздействии гиббереллином было на 10 — 15 дней. В связи с разными сроками полного созревания ягод сбор урожая бессемянных сортов был произведен 30 августа, гибрида 20/32 — 14 сентября, сорта Арарати — 26 сентября и сорта Арагаод — 16 октября.

Рис. 22. Влияние гиббереллина на урожай кишмишного сорта Мармари. Слева  —  гроздь, дважды опрыснутая 0,01% раствором ГК в начале цветения и в конце, справа  —  гроздь контрольная.
Таблица 9
Влияние гиббереллина на завязывание ягод в гроздьях у различных сортов винограда

Таблица 10
Влияние гиббереллина на величину ягод и их вес у различных сортов винограда

Влияние гиббереллина на некоторые химические показатели сока ягод различных сортов винограда

Из данных табл. 12 видно, что при двукратном опрыскивании соцветий гиббереллином у бессемянных сортов необычайно сильно увеличивается общее число завязавшихся ягод в грозди, размеры и вес нормально развитых ягод, вес гроздей и повышается урожай винограда. В случае 0,01% раствора гиббереллина у сортов Еревани желтый и Еревани розовый, соответственно, увеличивается вес ягод в 2 — 3 раза, вес одной грозди в 4 — 6 раз и урожай с одного куста возрастает в 2 — 4 раза. Это увеличение носит вполне закономерный характер, так как в другом специальном опыте с сортом Еревани желтый, где проводились 1, 2 и 3 опрыскивания соцветий 0,01% раствором гиббереллина, усиление роста ягод и увеличение веса гроздей и урожая с одного куста находились в прямой зависимости от числа опрыскиваний.
Представление о состоянии контрольных и опытных гроздей бессемянных сортов к концу опыта дает рис. 23, на котором хорошо видно, что увеличение размеров и веса грозди при обработке гиббереллином идет за счет как увеличения числа ягод, так и укрупнения их, особенно в длину.
У семенного гибрида 20/32 под влиянием гиббереллина также наблюдалось увеличение числа и веса ягод, веса гроздей и урожая с куста, но оно было значительно меньше, чем в случае бессемянных сортов. У семенных сортов Арарати и Арагаци при воздействии гиббереллином число ягод, оставшихся в грозди, значительно сократилось, в соответствии с этим, уменьшились в размере и весе грозди в целом и резко сократился урожай с куста. Изменения эти наблюдались в меньшей мере при концентрации растворов гиббереллина 0,0005% и усилились при повышении концентрации до 0,005%.

Рис. 23. Влияние гиббереллина на рост ягод и гроздей бессемянного сорта винограда Еревани желтый при повторной, ежегодной обработке куста. Слева  —  гроздь с контрольного куста, справа  —  гроздь с куста, соцветия которого опрыскивались 0,01% раствором ГК в предыдущие два года.
Под влиянием двукратной обработки гиббереллином у бессемянных сортов несколько снижается процентное содержание сахаров и сухого вещества, а также титруемой кислоты. В ягодах гибрида 20/32 процентное содержание сахаров и сухого вещества при обработке гиббереллином значительно увеличивается, в ягодах же сорта Арарати и Арагаци наблюдается лишь незначительное повышение содержания сахаров (табл. 13).
Необычайное увеличение веса ягод и гроздей бессемянных сортов винограда при воздействии гиббереллином вскрывает большие потенциальные возможности к росту ягод у этих сортов.

Вместе с тем, у семенных сортов при обработке гиббереллином возникает депрессия в росте ягод и гроздей. Значение обработки растений гиббереллином для повышения урожайности бессемянных сортов на основании многочисленных литературных данных и результатов наших исследований можно считать вполне выясненной.
Таблица 12
Влияние различных концентраций гиббереллина на рост ягод и урожай различных сортов винограда

Арагаци

Однако во всех исследованиях учет роста ягод и урожая при обработке гиббереллином проводился в течение вегетации одного года. В связи с этим, нам представлялось интересным изучение ежегодных обработок гиббереллином одних и тех же кустов с целью систематического получения высоких урожаев бессемянных сортов винограда.
Для решения этого вопроса были поставлены опыты по ежегодной обработке кустов винограда раствором гиббереллина. Опыты эти ставились на сортах Еревани желтый и Еревани розовый. Соцветия винограда обрабатывались гиббереллином, причем для обоих сортов бралась одна и та же концентрация — 0,01%. Обработка производилась в три срока: в начале, в период массового и в конце цветения. До обработки кустов, ранней весной была отрегулирована одинаковая нагрузка подопытных кустов глазками, побегами и была установлена средняя плодоносность побегов и средний коэффициент плодоношения кустов.
После созревания винограда проводился учет урожая, среднего веса грозди, механического состава и механических свойств гроздей и ягод, химического состава ягод винограда. Результаты учета приводятся в табл. 14 и 15. Из данных этих таблиц видно, что ежегодные обработки кустов винограда бессемянных сортов оказывают благоприятное влияние на химический состав ягод и урожайность кустов. Таким образом, мы видим, что применение гиббереллина является весьма действенным фактором, с помощью которого можно регулировать рост ягод у бессемянных сортов винограда и намного увеличивать урожай с этих кустов при их ежегодном применении.