БОЛЕЗНЬ ПИРСА ВИДОВ VITIS (PIERCE'S DISEASE OF VITIS SPECIES)
У. Хьюитт
Синонимы. Anaheim disease; California vine disease [164, 227].
История и географическое распространение. Болезнь Пирса рас пространена в Калифорнии и в штатах, прилегающих к Мексиканскому заливу. Впервые болезнь была идентифицирована примерно в 1884 г. в южной части Калифорнии вблизи Помоны и Анахайма [227]; в северной части Калифорнии в округе Напа в 1887 г. [159, 227]; в Ливерморе в 1888 г. [159, 227] и в долинах Сакраменто и Санта Клара — около 1900 г. Первое сообщение о появлении болезни в долине Сан-Хуакин появилось, по-видимому, около 1921 г. [159, 162]. В период эпифитотии 1935—1940 гг. она была обнаружена в основных районах виноградарства Калифорнии [159]. Вторая вспышка заболевания произошла в долине Напа в 1960—1962 гг.
В Техасе болезнь Пирса была впервые отмечена в области Каррисо-Спрингс в 1941 г. [159], а в 1953 г. она была признана одной из главных причин вырождения винограда во Флориде [270 . В штате Миссисипи вирус был идентифицирован в 1956 г. [159, 168] .
Тот факт, что к болезни Пирса устойчивы только те виды Vitis, которые являются уроженцами штатов, прилегающих к Мексиканскому заливу (Флорида, Джорджия, Миссисипи, Алабама, Луизиана и Техас), показывает, что вирус также происходит из этих мест или существовал здесь в течение длительного периода [89, 159, 168]. Хотя об этой болезни сообщалось также из Чили и Аргентины, автор не смог при обследовании в 1964—1965 гг. обнаружить это заболевание в виноградниках Чили или около Мендосы (Аргентина).
Экономическое значение. Болезнь Пирса способна уничтожить огромное число лоз и сделать район непригодным для выращивания обычных сортов винограда. Она убивает сорта Vitis labrusca L. и V. vinifera L., которые составляют большую часть промышленных виноградников во всем мире.
В Калифорнии болезнь Пирса уничтожила за четыре эпифитотии около 30 000 га виноградников. Главными центрами эпифитотии в 1884—1900 гг. являлась Южная Калифорния , в 1914—1918 гг — долина Санта Клара, в 1935—1940 гг. — долины Сан-Хуакин и Напа и в 1960—1962 гг. — долина Напа.
Посадки в области Каррисо-Спрингс (Техас) болезнь уничтожила в 1941—1943 гг.
В некоторых районах болезнь эндемична, в связи с чем культура винограда там практически невозможна. Начиная со вспышки в бассейне Лос-Анджелеса в 1900 г. болезнь Пирса стала эндемической на местных растениях. Почти все посадки винограда, производившиеся с тех пор в этом бассейне, через 5—7 лет погибали от болезни.
К настоящему времени достаточно убедительно доказано, что болезнь Пирса является главным фактором, ограничивающим культуру винограда в штатах, прилегающих к Мексиканскому заливу, и во многих других южных штатах [159].
Круг растений-хозяев. Вирус был выделен из представителей примерно 28 семейств однодольных и двудольных растений, в том числе из злаков, трав, кустарников, деревьев, как из однолетних, так и многолетних растений [121, 164, 165]. Круг растений-хозяев определяли тремя способами по видам растений: естественно зараженных, искусственно зараженных при помощи насекомых-переносчиков и инокулированных прививкой.
Вирус был выделен из растений при посредстве насекомых-переносчиков и передан последними на растения индикаторных сортов винограда.
Список видов растений, известных в качестве хозяев вируса, приводится ниже без авторов видовых названий.
Gramineae (злаки): овсюг (Avena fatua), костер слабительный (Bromus catharticus), костер прямой (Bromus rigidus), Bromus sp., свинорой пальчатый (Cynodon dactylon), росичка кровяная (Digitaria sanguinalis), просо куриное (Echinochloa crusgalli), полевичка (Eragrostis diffusa), овсяница (Festuca megalura), гумай (Sorghum halepense), суданская трава (S. vulgare sudanense),
ячмень заячий (Hordeum murinuni), ячмень (Н. vulgare), райграс многоукосный (Lolium multiflorum), плевел опьяняющий (L. temulentum), паспалум расширенный (Paspalum dilatatum), пеннисетум (Pennisetum clandestinum), канареечник малый (Phalaris minor), P. paradoxa, тимофеевка луговая (Phleum pratense), мятлик однолетний (Poa annua), щетинник сизый (Setaria glauca).
Сурегасеае (осоковые): сыть съедобная, чуфа (Cyperus esculentus).
Cannaceae (канвовые): канна (Canna spp.).
Salicaceae (ивовыё): ива (Salix spp.).
Urticaceae (крапивные): крапива (Urtica gracilis var. holosericea).
Polygonaceae (гречишные): горец вьющийся (Polygonum convolvulus) блошная трава (P. persicaria), ревень (Rheum rhaponticum), щавель курчавый (Rumex crispus).
Chenopodiaceae (маревые): марь душистая (Chenopodium ambrosioides).
Saxifragaceae (камнеломковые): Escallonia montevidensis, гортензия {Hydrangea macrophylla), чубушник (Philadelphus coronarius).
Resedaceae (резедовые): резеда душистая (Reseda odorata).
Pittosporaceae: Pittosporum crassifolium.
Rosaceae (розоцветные): ежевика калифорнийская (Rubus vitiofolius), шиповник калифорнийский (Rosa californica), кизильник (Cotoneaster rotundifolia lanata), Heteromeles arbutifolia.
Leguminosae (бобовые): акация (Acacia longifolia), ракитник метлистый (Cutisus scoparius), нут (Cicer arietinum), чина (Lathyrus clymenum), люцерна (Medicago hispida), донник белый (Melilotus alba), донник белый однолетний (M. alba annua), донник индийский (М. indica), донник желтый (М. officinalis), донник (Melilotus sp.), клевер земляничный (Trifolium fragiferum), клевер белый Т. repens), клевер ладино (Т. repens f. giganteum), клевер гибридный (Г. hybriит), клевер инкарнатный (Т. incarnatum), клевер красный (Т. pratense), вика (Vicia articulata), вика посевная (V. sativa).
Geraniaceae (гераниевые): аистник цикутовый (Erodium cicutarium), герань (Pelargonium hortorum).
Anacardiaceae (сумаховые): сумах (Rhus diversiloba).
Vitaceae (виноградовые): виноград культурный (Vitis vinifera), V. labrusca, V. californica, V. arizonica, V. rotundifolia, дикий виноград (Parthenocissus tricuspidata).
Myrtaceae (миртовые): Eugenia myrtifolia.
Onagraceae (кипрейные): кипрей (Epilobium californicum), E. paniculatum. кларкия стройная (Clarkia (Godetia) concinna), ослинник (Oenothera hookeri), фуксия (Fuchsia magellanica).
Araliaceae (аралиевые): плющ обыкновенный (Hedera helix).
Umbelliferae (зонтичные): морковь культурная (Daucus carota var. sativa), омежник (Oenanthe sarmentosa).
Oleaceae (маслиновые): ясень (Fraxinus dipetala), сирень (Syringa vulgaris).
Apocynaceae (кутровые): барвинок большой (Vinca major).
Boraginaceae (бурачниковые): Amsinckia douglasiana.
Verbenaceae (вербеновые): Duranta repens (plumieri).
Labiatae (губоцветные) г мята лимонная (Melissa officinalis), мята (Mentha spp.), душица (Origanum majorana), розмарин лекарственный (Rosmarinus officinalis).
Scrophulariaceae (норичниковые): вероника (Veronica spp.).
Rubiaceae (мареновые): Coprosma baueri.
Caprifiliaceae (жимолостные): жимолость японская (Lonicera japonica), бузина голубая (Sambucus caerulea), снежноягодник (Symphoricarpos albus).
Compositae (сложноцветные): полынь обыкновенная (Artemisia vulgaris var. heterophylla), бакхарис (Baccharis pilularis), астра однолетняя (Callistephus chinensis), Franseria acanthicarpa, латук компасный (Lactuca serriola), осот (Sonchus asper), дурнишник (Xanthium strumarium var. canadense).
Устойчивые виды. Устойчивостью к болезни Пирса обладают исключительно местные виды винограда с побережья Мексиканского залива [159], в том числе Vitis bourquiniana Munson, V. champinii Planchon, V. coriacea Shuttleworth, V. rupestris Scheele, V. rotundifolia Michaux и V. simpsonii Munson. К этой болезни устойчивы сорта Ленуар, Хиббермонт и Иона.
Симптомы. Кусты, пораженные болезнью Пирса, могут погибнуть через несколько месяцев или сохраняться в живых до 5 лет [164]. Быстро растущие молодые лозы редко выживают больше одного сезона после появления симптомов, в то время как более старые кусты часто живут дольше. В областях с прохладным климатом больные лазы обычно живут дольше, чем в жарком климате. Некоторые сорта, например Бессемянный Томпсона, Рибье и Птит Сира, обычно выживают дольше, чем сорта Мисьон, Кариньян, Имперор и Кардинал.
Внешние симптомы. Первыми признаками заражения болезнью Пирса служат ожог и побурение частей листьев (рис. 94, вверху). Эти первичные симптомы могут появиться в любое время второй половины вегетационного периода. Ожог листьев характеризуется внезапным высыханием части листа, в остальном остающегося зеленым; высыхает обычно участок, простирающийся от края листа вокруг главной жилки. Высохшие участки постепенно буреют и тогда уже называются ожогами («burns»). Ткань, прилегающая к обожженным (т. е. побуревшим) участкам, желтеет или краснеет в зависимости от окраски плодов данного сорта. Побуревшие (обожженные) участки могут появиться в нескольких точках одного листа и на нескольких листьях побега; ожог может занимать различную площадь — от небольшого участка до половины всей поверхности листа. Ожог и побурение часто распространяются зонами от края листа до черешка. Симптомы появляются обычно на одном побеге, но с течением времени развиваются и на дополнительных побегах.
В конце сезона листья с симптомами болезни Пирса часто опадают, тогда как черешки остаются на побегах.
На побегах, имеющих симптомы болезни на листьях, рост плодов может прекратиться на любой стадии развития, после чего ягоды увядают и высыхают (рис. 94, внизу). Если симптомы впервые проявляются на побегах в конце1.сезона, плоды могут преждевременно окраситься до увядания.
Кора на пораженных побегах часто вызревает неправильными пятнами, участки бурой коры перемежаются с участками незрелой зеленой коры.
Зеленая ткань побегов обычно отмирает при низких зимних температурах.
На второй год и в последующие сезоны появляются вторичные симптомы — задержка роста весной, карликовость пораженных частей лозы и зеленоватое окаймление жилок на первых восьми листьях побега на пораженной части куста [142]. Листья могут быть несколько деформированными в результате сморщивания ткани вдоль жилок. Зеленое окаймление жилок обычно сильнее выражено на нескольких первых базальных листьях побега (рис. 95) и менее сильно на листьях, образовавшихся позднее. В середине лета на листьях больных лоз появляются первичные симптомы.
Рис. 94. Вверху — последовательные стадии развития краевого ожога листьев, первичного симптома болезни Пирса, на сорте Паломино (Vitis vinifera). Внизу — плоды с куста сорта Паломино, пораженного болезнью Пирса. На левой кисти ягоды нормальные, тогда как на остальных заметно отставание ягод в развитии и конечное сморщивание их.
Рис. 95. Побег сорта Малага (Vitis vinifera); видно зеленое окаймление жилок, связанное с болезнью Пирса. В первом году заболевания эти симптомы не развиваются; окаймление жилок появляется только во второй и последующие сезоны. Окаймление жилок разовьется только на первых восьми листьях побега.
На ранних стадиях болезни корни лоз кажутся нормальными, но по мере ее развития они отмирают. Отмирание корневой системы происходит обычно вслед за отмиранием надземной части лозы [142]. Часто последней отмирает корневая шейка у поверхности почвы.
Внутренние симптомы. Древесина прироста текущего года побегов, рукавов, штамба и корней пораженных лоз характеризуется наличием штрихов от желтой до бурой ткани, которые легко обнаружить на продольных или поперечных срезах. Бурые участки нормально вызревшей древесины на побегах больных лоз имеют хорошо выраженный слой коры, тогда как на зеленых участках этих побегов кора отсутствует. В ксилемной паренхиме, подстилающей бурые участки побега, содержится крахмал; в тканях, подстилающих зеленые участки, крахмал не обнаружен [106].
Вирус болезни Пирса содержится, по-видимому, исключительно в ксилеме [106, 142], будучи одним из двух вирусов с таким строго ограниченным местопребыванием в растении (вторым является вирус болезни «фони» персика). Вирус болезни Пирса передается ним ткани ксилемы и флоэмы, а не только флоэмы и коры [176]. Переносчики отличаются способностью питаться в ксилеме и во время питания выделять большие количества воды. В огромном большинстве случаев следы питания переносчика кончаются в ксилеме [106].
Первым результатом воздействия вируса на растения является образование камеди в сосудах древесины прироста текущего года [106, 176]. У молодых лоз при инокуляции цикадками одного листа первым признаком болезни явилась закупорка сосудов на расстоянии нескольких микронов от конечной точки укола, произведенного насекомым в процессе питания [106, 176]. Отложение камеди происходит до проявления внешних симптомов, и ее можно обнаружить во всех типах клеток древесины молодых и старых лоз, пораженных болезнью. Камедь, первый внутренний симптом заражения, была обнаружена в тканях через 24 ч после инокуляции цикадками, в то время как первые внешние симптомы заболевания появились через 55 дней после питания цикадок на лозе [176].
Тиллы обнаружены в громадных количествах в сосудах любых размеров в древесине больных лоз. Они не всегда связаны с камедью. В здоровых лозах число тиллов в сосудах возрастало с возрастом древесины, тогда как в больной ткани число их было значительно выше, но при обратной зависимости частоты от возраста. В новой древесине тиллы и камедь закупоривали большое число сосудов [106].
Закупорка сосудов камедью и тиллами полностью объясняет появление сильного ожога и побурения листьев, характеризующих болезнь Пирса. Несомненно, закупорка в значительной мере служил причиной весенней гибели почек, задержки распускания листьев и общей карликовости кустов винограда.
Возбудитель. Природа вируса болезни Пирса не изучена.
Передача. Вирус передается прививкой и цикадками. Многочисленные виды этих насекомых, относящиеся к семействам Tettigellinae и Aphrophorinae, известны как переносчики вируса болезни Пирса [118, 119, 120, 164, 167, 207, 261, 262]. Вирус сохраняется в большинстве переносчиков, исследованных с этой точки зрения. Переносчик может воспринять вирус за 12 ч, а передавать его способен в некоторых случаях в течение всей своей жизни [261].
В качестве переносчиков указаны следующие виды: Сатеосеphala flaviceps (Riley), С. fulgida Nott., С. triguttata Nott., Cuerna costalis (Fab.), C. occidentalis Oman et Beamer, C. yuccae Oman et Beamer, Draeculacephala.antica (Walker), D. crassicornis Van Duzee, D. minerva Ball., D. noveboracensis (Fitch.), D. portola Ball., Friscanus friscanus (Ball), Graphocephala cythura (Baker), Helochara delta Oman, Homalodisca insolita (Walker), H. liturata Ball, Hordnia circellata (Baker), Keonolla confluens (Uhler), K. dolobrata Ball, Neokolla hieroglyphica (Say), N. severini De Long, Oncometopia orbona (Fab.), Pagaronia confusa Oman, P. furcata Oman, P. tredecimpunctata Ball и P. tritunata Ball.
Распространение в естественных условиях. Вирус распространяется естественным путем в Калифорнии и в районах, прилегающих к Мексиканскому заливу. Основными переносчиками, передающими вирус винограду в Калифорнии, являются Carneocephala fulgida, Draeculacephala minerva и Hordnia circellata [142]. Имеются сообщения, что во Флориде вирус передают Carneocephala flaviceps, Draeculacephala portola, Homalodisca insolita, H. liturata и Oncometopia orbona [89, 207, 270].
Меры борьбы. Меры борьбы с болезнью Пирса винограда отсутствуют. Предпринимались многочисленные попытки подавить ее распространение, применяя опыливание инсектицидами для уничтожения переносчиков. Но все опыты заканчивались неудачей. Все попытки прекратить распространение болезни путем выбраковки кустов и изменения агротехники также не дали положительных результатов [344].
Устойчивость к этой болезни присуща нескольким видам Vitis и некоторым сортам, например сорту Иона. В связи с этим нужно было бы исследовать характер наследования устойчивости. Разработать программу борьбы с переносчиками можно будет после изучения их жизненных циклов и условий размножения, а также факторов, влияющих на развитие этих насекомых.
Примечания. Болезнь Пирса можно спутать с болезнью, известной под названием хлоротическое скручивание листьев, а также с проявлением недостаточности бора у многих сортов винограда. Симптомы хлоротического скручивания листьев очень близки к вторичным весенним симптомам болезни Пирса. Причина хлоротического скручивания листьев не выяснена. Но последняя наблюдалась в Аргентине и в Чили, т. е. в странах, из которых сообщалось также о болезни Пирса. Некоторые из внутренних симптомов, описанных для болезни Пирса, связаны также с борным голоданием винограда [37].
Обнаружение и идентификация. Присутствие вируса определяют путем передачи его индикаторным растениям прививкой или насекомыми-переносчиками. Точная природа вируса, как уже указывалось выше, не изучена.
Растения-индикаторы. Многие сорта Vitis vinifera и V. labrusca вполне пригодны в качестве индикаторов. Для этой цели используются обычно сорта V. vinifera — Кариньян, Имперор и Паломино.
